|    AMENAGEMENT DE LA FAUNE, seconde édition |

Chapitre 1 : Dérive des continents et écologie des grands mammifères d'Afrique et de Madagascar

  
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     Sommaire
    1.1. Biogéographie
    1.2. Chaînes trophiques
    1.3. Systématique des grands mammifères
    1.4. Théorie sur la croissance des populations
    1.5. La faune et son habitat : écophysiologie de la faune
     Objectif
      L'objectif de ce chapitre est de permettre à l’apprenant de se familiariser à la systématique des grands mammifères d’Afrique et de Madagascar, leur origine liée à la dérive des continents et leur écologie.
     Prérequis
L'apprenant doit avoir reçu les cours de biologie, physiologie et géologie des deux années fondamentales de faculté universitaire.

   

1.1. Biogéographie


Théorie sur la dérive des continents (figure 1).

    Tôt dans l'histoire de la terre tous les continents constituaient un bloc unique appélé Arctogé (figure 1-A).  Plus tard, cette masse se divise et les constituants commencèrent à dériver. L'océan atlantique se forme et l'Amérique du sud perdit le contact avec l'Afrique, tout en restant encore unie à l'Australie par le grand continent Antarctique (figure A-B). L'Himaleya s'est sans doute formée lorsque l'Inde entre en collusion avec l'Asie et la pointe australe de l'Amérique du sud fut formée vers l'est quand l'Antarctique dériva. L'Australie et l'Antarctique se séparèrent (figure 1-C) .
    Figure1: La dérive des continents
  

       Il semble que de très nombreuses espèces animales aient vu le jour sur la masse continentale de l'Arctogée (comprenant les zones paléarctiques, néarctiques, éthiopiennes et orientales) ; ces espèces se sont dispersées et ont envahi les régions périphériques dont l'Afrique du sud, les Amériques et l'Australie. Cette hypothèse est particulièrement vraisemblable dans le cas des mammifères qui se sont répandus par vagues successives, chaque nouvelle vague correspondant à un stade de l'évolution : les arrivants surclassaient et remplaçaient jusqu'à un certain point ceux qui les avaient précédés (exemple les marsupiaux remplacés par les placentaires). Les plissements et mouvements de la terre que connut le début du tertiaire isolèrent l'Australie et l'Amérique du sud et les coupèrent de l 'Arctogée qui fut elle-même divisée.
       La biogéographie est la science qui étudie la répartition des êtres vivants dans l'espace et les facteurs qui la régulent. Elle comprend :
    -   Une étude descriptive de la répartition des espèces animales. En général les résultats de cette étude sont cartographiés.
    -   Une analyse des causes de cette répartition, c'est à dire des facteurs du milieu qui agissent (ou qui ont agi dans le passé) sur l'animal et les réactions de celui-ci.
    On notera que la répartition des animaux n'est pas immuable, elle se modifie au cours des temps, soit que l'espèce s'étende soit qu'elle régresse ou disparaisse, soit parce que sa vitalité ou son pouvoir d'adaptation évolue dans un sens défavorable ou favorable.
    Définitions de quelques termes
    Aire de distribution : l'aire de distribution (ou surface de distribution) d'une espèce est l'ensemble des régions dans lesquelles la présence de cette espèce est constatée. On distingue l'aire naturelle qui est en rapport avec les facteurs du milieu et l'aire artificielle qui résulte de la modification des facteurs par le milieu. L'aire peut être continue ou disjointe.
    Espèce cosmopolitisme : une espèce cosmopolite est une espèce qui a une répartition géographique très étendue parfois mondiale ; cas des mouches et des rats.
    Espèce ubiquiste: une espèce ubiquiste est une espèce capable de coloniser des milieux très différents.
    Espèce endémique : on qualifie d'endémique une espèce dont l'aire tout entière est comprise à l'intérieur des limites d'un territoire donné. On note que les territoires à endémisme élevé sont des régions où la faune est isolée.
    Espèce grégaire : une espèce dont les individus vivent en groupe. Le contraire est une espèce solitaire ou une espèce dont les individus s'isolent.

Les régions zoo-géographiques mondiales (figure 2)

       Le monde peut être divisé en régions zoo-géographiques représentées comme des unités homogènes séparées d'autres unités par des zones de transition plus ou moins marquées. Il y a six régions zoo-géographiques mondiales : la région paléarctique, la région néarctique, la région éthiopienne, la région néotropicale, la région orientale et la région australienne (figure 2). Les deux premières régions constituent la région holarctique.
       La plupart de ces régions sont elles-mêmes découpées en sous régions, chaque région est caractérisée par les espèces endémiques qui font leur originalité. Chaque région présente également des affinités plus ou moins marqués avec une ou plusieurs autres régions. Les affinités ou les absences d'affinités entre régions s'expliquent par le fait qu'elles sont plus ou moins bien isolées par des barrières ou mises en relation par des ponts. En ce qui concerne les mammifères on peut citer les principales espèces endémiques suivantes par région :
    région paléarctique : souris sauteuses, taupes, bison, ours, rennes, pandas ;
    la région né arctique : antilopes, castor de montagne, bison ;
    la région éthiopienne : hippopotames, girafe, okapi, zèbre, oryctérope, grands singes (gorille, chimpanzé).
    la région néotropicale : singes à queue prenante, fourmiliers, paresseux, rougeurs géants, tapirs, vampires.
    la région orientale : lémurs volants, musaraignes d'arbre, lovis épineux, tarsiers, hérissons poilus, gibbons, orang outan, tigre.
    la région australienne : marsupiaux, monotrèmes.
    
    Figure2: Les régions zoo géographiques dans le monde

 La région éthiopienne : généralités sur la zoo-géographie africaine.


       La région éthiopienne au sens large comprend l'Afrique (figure 3) au sud du tropique du cancer, le sud ouest de l'Arabie et Madagascar. Ce paragraphe s'intéresse surtout en Afrique au sud du sahara. Le découpage en provinces se superpose aux grandes divisions phytogéographiques, car les groupes zoologiques ont au moins dans les grandes lignes un comportement analogue à celui des végétaux vis à vis des facteurs climatiques (précipitations, humidité atmosphérique, température). Les provinces sont les suivantes :
    - Province des blocs forestiers : forêt dense humide au niveau de l'équateur. On distingue à l'Ouest le bloc forestier guinéen séparé du bloc forestier congolais par le couloir dahoméen. La forêt dense humide correspond à 2.000 mm de pluies(ou plus) réparties sur 9 à 10 mois. Les régions côtières sont les plus arrosées.
    - Province des savanes guinéennes : ces savanes entourent les blocs forestiers (elles sont encore appelées savanes pré-forestières) avec une pluviométrie variant entre 500 à 2.000 mm répartie sur 4 à 7 mois.
    - Province soudanienne : elle est constituée de savanes sèches et de steppes dans l'ouest africain ; elle borne les savanes guinéennes au nord. La pluviométrie varie entre 100 à 600 mm et est répartie sur 1 à 4 mois.
    - Province du Nord-est : cette province comprend essentiellement l'Ethiopie et les régions montagneuses du Kénya et de la Somalie.
    - Province de l'est et du sud africain : cette province borde le bloc forestier de la cuvette congolaise à l'Est et au sud.

      Figure 3 : Les zones de végétation dans la région éthiopienne (Afrique)

    La distribution générale des mammifères constatée en Afrique est la suivante (tableau 1):
    Distribution panafricaine, c'est à dire couvrant toute l'Afrique palé arctique et éthiopienne : crocidura, lièvre, pors épic (Hystrix), chat (Felis libyca) ;
    Distribution éthiopienne au sud du tropique du cancer sans l'Ethiopie ni Madagascar : éléphant, buffle, panthère, oryctérope, cynhyène ;
    Distribution sénégalo-angolaise qui exclue de l'aire précédente les régions forestières et les régions arides du sud ouest africain : hyène tachetée, sylvicapre de gruim, hippotrague ;
    Distribution sénégalo-nilotique qui couvre la partie nord de l'aire précédente : éland de derby, cobe de buffon, oryx algazel, damalisque ;
    Distribution nilo-angolane qui prolonge au sud l'aire précédente : zèbre, gnou ;
    Distribution saharienne : gerboises, hyène rayée, fennec, addax, mouflon, chat du général margueritte ;
    Distribution panforestière : colobes, chimpanzé, céphalophe à bande dorsale noire, bongo, cercopithèques ;
    Distribution préforestière : céphalophe à flanc roux, pangolin géant ;
    Distribution forestière guinéenne : colobe vrai, céphalophe de Maxwell, céphalophe de Jentik, céphalophe noir, antilope royale (pygmée) ;
    Distribution forestière congolaise : drill, mandrill, moustac, gorille, néotrague, okapi ;
    Distribution somalo-abyssine : chèvre sauvage, ane sauvage, gorille de Waller, petit Koudou ;
    Distribution sud ouest africaine : suricate, damalisque à front blanc, springbok.
    Tableau 1 : Distribution des espèces par zones de types de végétations en Afrique du centre et de l'ouest .
     Tableau1: Distribution des espèces par zones en Afrique

              * certains colobes, en particulier le colobe bai qui s'aventure en région préforestière .
    ** exception faite de Cercopithecus aethiopicus
    *** exception élevée faite sur Cephalophus rufilatus

. Mouvements chez les mammifères

       On peut distinguer 3 types de mouvements à l'intérieur du domaine vital : mouvements localisés, migrations et nomadimes.
    Les mouvements localisés
       Les animaux se déplacent sur de courtes distances à l'intérieur du domaine vital pendant une durée limitée de temps. Les mouvements journaliers jusqu'aux lieu d'abreuvement et d'alimentation sont localisés et relativement prévisibles. Ils peuvent survenir à des périodes données de l'année ou pendant une période de l'année où une espèce migratrice stationne dans un lieu donné. Des mouvements localisés existent dans les mouvements caténaires (catena mouvements) où les animaux vont des régions élevées et sèches (pâturages de saison des pluies) aux vallées humides (pâturages de saison sèche).
    Les migrations
       Certains animaux en particulier les ongulés, entreprennent des mouvements réguliers ou irréguliers sur des distances considérables. Ces mouvements se font de façon plus ou moins prévisible dans l'espace et dans le temps : on les appelle des MIGRATIONS. En règle générale de tels mouvements sont dictés par des changements dans l'environnement et sont en relation le plus souvent avec les disponibilités en nourriture ou en eau. D'autres situations, lorsque les pluies sont erratiques, des mouvements de grande amplitude peuvent prendre place. Les éléphants peuvent aussi entreprendre de grandes migrations. Chez eux il semble que la connaissance des routes de migrations soit liée à l'expérience. Chez les autres espèces le mécanisme des migrations est difficile à expliquer : les migrations pourraient être en liaison avec les chutes de pluies fort éloignées (cas de oryx et addax).
    Les nomadismes
       Des mouvements imprévisibles à longue distance peuvent exister dans les zones arides. Le nomadisme est imprévisible et n'est pas lié à une saison et les mouvements sont variés (cas de Oryx et Gazelles). Les trajets s'effectuent rapidement sur d'énormes distances en vue de trouver de la nourriture. Comme les zones de repousses ne peuvent être prévues, on ne peut prédire les mouvements. Il peut y avoir confluence sur les lieux où la pluie est tombée.

1.2. Chaînes trophiques


    L'écologie des grands animaux de savane a pour facteur principal le facteur alimentaire. En effet l'équilibre entre les animaux et le milieu est souvent lié à la quantité de nourriture disponible. Un des buts de l'aménagement sera de maintenir cet équilibre ; d'où la nécessité de bien comprendre comment les ressources alimentaires peuvent être utilisées.

Notions de base

       Un certain nombre de concepts doit être défini si l'on veut comprendre les phénomènes.
    Flux énergétique (figure 4)
       L'énergie solaire est la source universelle d'énergie et contribue par la photosynthèse à fournir de l'énergie alimentaire aux animaux par l'intermédiaire des végétaux (figure 4). Quantitativement 1 à 2 millions de Kcal/m2/ sont initialement émise par le rayonnement solaire. La moitié sera absorbée par la couche chlorophyllienne et 1 à 5 % convertie en matière organique. Il y a des pertes de plus en plus importantes avec les différents niveaux de consommation ; on connaît 5 pertes d'énergie correspondant à du travail utile :
    -   le réchauffement de l'atmosphère et les cycles hydrologiques ;
    -   la conduite des cycles internes d'eau et de minéraux ;
    -   la conversion de l'énergie solaire en matière végétale ;
    -   la conversion des plantes en herbivores (consommateurs primaires, c1) ;
    -   le transfert des consommateurs primaires aux consommateurs secondaires (c2).
    On peut donc résumer la notion de <flux énergétique> en disant qu'il existe un flux unidirectionnel d'énergie régissant le cycle des matériaux et que ce flux d'énergie est à l'origine des aliments. Cependant il existe de nombreuses pertes avec dégradation de l'énergie (loi d'entropie) en formes inutilisables telles que la chaleur. Un écosystème pourra donc être caractérisé par le flux d'énergie qui le traverse quantitativement et qualitativement. Selon Eugène Odum (1976) " les divers équilibres thermiques et énergétiques de la terre sont si délicatement régis qu'il suffirait de très petits changements dans la constante solaire et dans la turbidité de l'atmosphère pour changer les climats mondiaux ".
    Figure 4: Diagramme du flux énergétique.
    Energie transmise (en milliers de kcal)
    50.000 kcal......1.000............500...............2 0........ 2 0.............   2
    Soleil               Atmosphère écosystème feuilles herbivores carnivores

 Chaînes alimentaires et niveaux trophiques

       Le passage de l'énergie alimentaire depuis sa source chez les plantes à travers des séries d'organismes successifs qui mangent et sont mangés est connu sous le nom de " chaîne alimentaire " (figure 5). Dans des communautés naturelles complexes, les organismes qui se nourrissent des plantes en suivant essentiellement le même nombre d'étapes sont considérés comme appartenant au même " niveau trophique " :
    1er niveau trophique : plantes vertes ou niveau producteur ;
    2ème niveau trophique : herbivores ou consommateurs 1er ordre ;
    3ème niveau trophique : carnivores ou consommateurs 2ème ordre ;
    4ème niveau trophique : superprédateurs ou consommateurs 3ème et 4ème ordres.
       La production primaire correspond à la matière organique des végétaux ; la production secondaire se situe au niveau des hétérotrophes. En gros la réduction d'énergie disponible à chaque maillon de la chaîne alimentaire est d'environ deux ordres de grandeur au niveau trophique 1 ( / 100) et d'environ un ordre de grandeur aux niveaux suivants 2 ( / 10) ; les rendements respectifs étant 1% et 10 %. C'est pourquoi les chaînes alimentaires se limitent à trois ou quatre maillons. Plus la chaîne alimentaire est courte, plus grande est l'énergie alimentaire disponible ; conséquence : le nombre d'individus et/ou la biomasse diminue chaque fois que l'on passe à un niveau trophique supérieur. Certaines espèces peuvent être à la fois des consommateurs primaires et secondaires ; ce qui les place à deux niveaux trophiques en même temps et leur permet de réguler leur efficacité énergétique en changeant de niveau.
       Le dernier niveau de la chaîne trophique est celui des détritivores et des décomposeurs (microorganismes) qui ramènent les matières organiques au niveau du sol et permettent leur réutilisation par les plantes.
    La figure 5 ci-dessous est un exemple de chaînes alimentaires. La partie A indique que de miniscules végétaux sont mangés par des puces d'eau absorbées à leur tour par de petits poissons qui seront dévorés par les oiseaux puis les brochets. La partie B concerne les toundras d'Europe: les chaînes alimentaires commencent avec l'herbe et les lichens. A l'étape suivant, les rongeurs, les lièvres et d'autres herbivores consomment cette production primaire. En plus petit nombre, interviennent ensuite des prédateurs comme le renard bleu ou l'hermine. Au sommet, le loup, super-prédateur, coiffe le tout.

    Figure 5 : Exemples de chaînes alimentaires.

       Si on étudie en détail le régime des grands prédateurs, l'on s'aperçoit que, le plus souvent ils ne dépendent pas d'une seule chaîne alimentaire mais de plusieurs. De la même façon les herbivores ou rongeurs se nourrissent d'un grand nombre de plante. Si l'on réunit les chaînes alimentaires, on obtient ainsi une pyramide dont les différents étages correspondent aux niveaux trophiques. La pyramide est plus ou moins évasée qualitativement et quantitativement, mais sa base est toujours beaucoup plus large que son sommet occupé par les super-prédateurs.
       En fait le problème est plus compliqué, car dans une biocénose, chaque animal ne fait pas partie d'une seule pyramide écologique ; il y a d'innombrables interactions dont l'ensemble forme un réseau trophique. D'autre part, dans presque tous les écosystèmes, une partie de la production végétale nette est consommée à l'état de matériel vivant, mais une autre partie est consommée plus tard à l'état mort. Dans les réseaux trophiques il y a donc interpénétration des diverses chaînes alimentaires et communications entre les chaînes de broutage et les chaînes de détritus.
Pour plus d'approfondissement consulter le site Wikipedia
 
 Les consommateurs primaires

       Les consommateurs primaires sont les utilisateurs de végétaux c'est à dire les herbivores et les granivores (et les détritivores dont nous ne parlerons pas en détail). Les herbivores nous intéresseront particulièrement dans ce cours du fait de leur importance dans l'écosystème de savane. Le régime alimentaire des herbivores peut être étudié par diverses techniques d'aménagement parmi lesquelles on peut citer : l'observation directe continue ou discontinue, l'utilisation d'animaux choisis, l'examen fécal. Les herbivores sont classiquement divisés en paisseurs, brouteurs et consommateurs mixtes. Les paisseurs se nourrissent entièrement ou de façon prédominante sur les herbes (graminées) et exclusivement sur les strates basses de la végétation. Les brouteurs se nourrissent largement ou entièrement sur les dicotylédones et plus communément dans les strates élevées de la végétation (arbustes et arbres). Les consommateurs mixtes empruntent à l'une ou l'autre catégorie des proportions variables de leur ration. Hofmann et Stewart (1972) ont mis au point une classification basée sur la structure de l'estomac (tableau 2).
    Tableau 2: Classification des ongulés africains en rapport avec leurs habitudes alimentaires (d'après Hofmann et Stewart, 1972).
    
    Tableau 2-Classification des ongulés africains en raport avec leurs habitudes alimentaires


. Les consommateurs secondaires

       Le phénomène de prédation est des plus importants, du point de vue énergétique d'abord, mais aussi en ce qui concerne la régulation des populations. Il s'agit d'un phénomène naturel qui entre dans le cadre des chaînes trophiques. Les facteurs affectant le taux de prédation sont très variés et complexes ; on peut citer :
    -   la densité de la population des proies ;
    -   la densité de la population des prédateurs ;
    -   les préférences alimentaires des prédateurs ;
    -   la condition physique du gibier et de l'abri ;
    -   la préférence de proies 'tampons' et de ressources alimentaires alternatives pour les carnivores.
    Aucun de ces facteurs n'est stable au cours du temps, mais l'un des plus important est constitué par les préférences alimentaires. Chaque espèce de carnivores a des préférences alimentaires marquées qui peuvent varier avec le temps et le lieu mais qui permettent une diversification des animaux prélevés. Autrement dit, pour chaque espèce de carnivore existe un indice d'attractivité vis à vis de chaque espèce proie ; généralement cet indice est lié à la facilité de capture (ie réaction de la proie). A titre d'exemple, le cobe de buffon et l'okapi qui sont deux espèces curieuses (qui ne fuit pas vite le danger) ont été déssimés par les prédateurs . On remarque aussi que certaines proies abattues par un prédateur donné, sont exploitées par d'autres prédateurs qui dérobent une partie de la carcasse.
       Il existe des prédateurs qui effectuent leur prédation sur tous les autres animaux, quelque soit leur place dans la pyramide écologique ; on les appelle les superprédateurs. Ce sont : les très grands prédateurs (les lions, guépard, panthères), les carnivores charognards (hyiènes, chacals) et les oiseaux charognards (vautours, marabout).

 Les consommateurs de troisième ordre

    Ces consommateurs de troisième ordre font disparaître les animaux vieux ou malades et participent à la destruction des cadavres. Certains super prédateurs comme les hyènes sont également des prédateurs, parfaitement capables de chasser des proies vivantes.

1.3. Systématique des grands mammifères africains.

Qu'est-ce que la systématique? Cliquez sur le lien suivant pour une réponse très détaillée: http://home.tele2.be/nature/Systematique/Systematique.html

Vous pouvez aussi vous familiariser aux noms des animaux en consultant le tableau 3 ci-dessous; il donne la classification des mammifères par ordre, famille et espèce.
    Tableau 3 : Espèces de mammifères rencontrées en Afrique.
    
 L'exploration de la liste ci-dessous d'animaux vous donne accès à leurs photos
  et noms scientifiques.
    N.B: * Retrouver l'image de l'espèce en  sélectionnant  un nom du tableau ci-dessous; le chiffre <2> donne une image grand format.                                                     
                                                                                          
 

Buffle africain <>2
Ourébi
Impala  
Gazelle 
Céphalophe de Grimm
Céphalophe bai
Panthère<>2
Antilope cheval
Bubale
Jeune bubale
Guib harnaché
Guib domestiqué
Giraffe  <>2
Mouflon à manchettes
<>2
Cerf 
Phacochère

Zèbre<>2
Rhinocéros Hippopotame
Gnou
Grand Koudou<>2
Eland<>2
Potamochère
Ecureuil
Oréotrague
Grivet

Rhinocéros<>2
Lion
Damalisque
Eléphant africain<>2
Addax<>2
Cob defassa
Oryctérope

chacal 
Lycaon<> 2
Guépard

Caracal
Serval

Hyène 
Civette
Mangouste 

Porc-épic
Rat de Gambie
chimpanzé

    Consultez aussi le site Wildlives (indiqué en bas du menu de ce chapitre 1) pour visualiser un plus grand nombre d'animaux (permission nous a été accordée par la African Wildlives Fondation pour établir ce lien dans un but pédagogique; nos sincères remerciements à AWF).

1.4. Théories sur la croissance des populations


Définitions de quelques termes

    Une population : un groupe d'organismes, généralement de la même espèces, occupant une aire définie suffisamment close pour permettre des croisements génétiques selon la loi du hasard. Exemple la population d'hippotragues (Hippotragus equinus) du Ranch de gibier de Nazinga (Burkina Faso). Les populations ont des caractéristiques qu'un individu n'a pas ; parmi ces caractéristiques on peut citer :
    -   la densité, c'est à dire un certain nombre d'individus par unité de surface (30 hippotrages / km2) ;
    -   le taux de mortalité, c'est à dire le nombre d'individus morts sur 100 individus par an ;
    -   le taux de natalité, c'est à dire le nombre de naissance sur 1000 individus de femelles par an ; les émigrants sont considérés comme morts ;
    -   taux de croissance, c'est à dire la proportion de nombre d'individus issus des naissances et des immigrations ;
    -   le sexe ratio, c'est à dire le nombre de femelles qui seront saillies par un mâle ; le sexe ratio influence les potentialités de reproduction ;
    -   la structure d'âge, c'est à dire la répartition de la population en nombre par classe d'âge. Très naturellement l'importance du nombre d'individus de la classe d'âge de reproducteur va influencer les taux de natalité et de croissance.
    La fécondité et fertilité : la fertilité est le nombre est le nombre d'œufs produits par femelle ; la fécondité étant le nombre d'œufs fertiles.
    La production : c'est le nombre de jeunes nés pendant une période définie. Pour l'aménagiste la notion de production est plus spécialisée et signifie le nombre d'individus qui ont atteint l'âge ou la taille exploitable.
    La dynamique des populations : c'est l'étude des fluctuations en nombre des populations d'animaux ou de plantes ; la dynamique des populations est d'une importance fondamentale en écologie car toutes les populations subissent, même à des degrés divers, des variations (accroissement ou diminution) en nombre sur une courte ou longue période.

Croissance des populations

Théorie sur la croissance exponentielle
       Thomas Malthus (1766-1834) énonça que théoriquement toute espèce a une capacité de croissance pouvant excéder une valeur moyenne observée. Cette capacité de croissance est dite croissance exponentielle ou géométrique ou Malthusienne (figure 6).
    
    
    Figure 6-Courbe de croissance malthusienne

    Figure 6 : Courbe de croissance malthusienne avec Nt le nombre d'individus dans la population au temps (t), N0 le nombre initial au temps t0 et rm le taux d'accroissement intrinsèque ou inné au paramètre de Malthus.
       L'équation de la courbe d'accroissement de la population est Nt= N0 ert
    ou ( dN/dt)= rN qui est, comme son nom l'indique, une fonction exponentielle. Le taux d'accroissement intrinsèque (r ou rm) est calculé comme le logarithme naturel de la pente de la courbe. L'allure de la courbe traduit les qualités d'un milieu ou d'une aire aux ressources illimitées où chaque individus de la population a accès à un surplus de nourriture abondante, d'eau, d'abris, de territoire, etc et vit à l'absence totale de prédateur. C'est un milieu qui ne pose donc aucune restriction à l'accroissement de la population.
       La fonction exponentielle de croissance de la population peut être obtenue de la façon suivante :
    Supposons qu'à chaque unité de temps une population augmente d'un multiplicateur (ie la population est multipliée par ) ; considérons N0, N1, N2, N3, …….Nt la taille de la population aux périodes respectives t0, t1, t2, t3, ………..tn
    On aura,
    N1= N0
    N2= N1= ( N0)= 2 N0
    N3= N2= ( 2 N0)= 3 N0
    En procédant de la même manière pour les différents Nt on obtient une série géométrique du genre N0, N0 , N0 2, N0 3, ……. N0 t. Une telle population est assimilable à un capital placé dans une banque et qui procure des intérêts composés annuellement. Donc la population Nt après t années peut être décrite par la formule suivante : Nt= N0(1+r)t avec r étant ici le taux d'intérêt annuel. Supposons que la croissance de la population est continuelle et non annuelle (ie les intérêts sont composés n fois par an), alors la formule devient Nt = N0 (1+r/n)nt . On démontre que si n tend vers l'infini ( ) alors Nt tend vers Nt= N0 ert
    Pour la population r est appelé taux d'accroissement intrinsèque.

Théorie sur la croissance logistique
    Selon la théorie de Malthus l'accroissement de la population est conventionnellement N/ t= rN avec N la variation en nombre, t la variation en temps, r le taux d'accroissement et N le nombre d'individu dans la population.
    Par exemple Nt+1= Nt+ N/ t,
    C'est-à-dire si pour une population initiale de 70 hippotragues et un taux d'accroissement intrinsèque de 0,25 on aura N/ t=rN= 0,25*70= 17,5 hippotragues. Donc Nt+1= 70 + 17,5= 87,5 hippotragues. Dans un milieu où les ressources sont disponibles et illimitées pour chaque individu une telle croissance infinie est possible. Cette situation ne peut pas s'appliquer au cas des grands mammifères de la faune sauvage qui vivent dans une aire naturelle où les ressources sont très limitées. En outre la population de faune des grands mammifères a des périodes ou saisons de reproduction si bien que la croissance se fait par étape jusqu'à atteindre un nombre maximal (K) d'individus que le milieu peut supporter. Dans ce cas l'accroissement de la population est contrôlé par des facteurs dits de densité dépendance telle que la nourriture, l'espace, etc. Dans ce cas la formule proposée par Malthus devient :
    N/dt = rN(N-K)/K ou encore Nt= N0e r((k-n/)k )t
    avec K = nombre maximal d'individus que le milieu peut supporter. On remarque que si N tend vers K alors K-N tend vers 0 ; autrement dit quand la population s'agrandit par rapport à K son taux accroissement diminue ou devient nul. Cette nouvelle fonction dont la croissance est limitée par des facteurs de densités dépendance est appelée fonction de croissance logistique décrite par l'allure de la courbe (figure 7). Cette fonction de croissance logistique est très utile pour l'aménagiste de la faune car elle traduit le phénomène de l'accroissement réel la population faunique. Les facteurs de densité dépendance sont ceux qui causent plus de mortalité dans la population quand la densité de celle-ci s'accroît : la nourriture, la prédation et les maladies sont des facteurs de densité-dépendance. Les facteurs de densité non-dépendance sont peu nombreux et sont liés au climat : mauvais temps, pluies, inondation etc.
    
       Figure 7: Courbe de croissance logistique

   La partie figure 7 A est la courbe de croissance logistique (A) avec Nt le nombre d'individus au temps (t), N0 est ce nombre au temps (t0), K le nombre maximal d'individus que l'aire d'intérêt peut supporter (c'est la capacité de charge de l'aire) et rm le taux d'accroissement intrinsèque ou inné au paramètre de Malthus. La courbe B est la démonstration de la production maximale soutenue (MSY) dans un système exploité où la biomasse initiale (B0) évolue pour atteindre sa valeur maximale (Bmax).
    Neave (1953) introduit une nouvelle terminologie sur les facteurs ou mécanismes qui influencent l'accroissement des populations :
    -   un mécanisme est dit compensatoire si la mortalité varie dans le même sens que la densité ; il est le résultat de l'interaction des facteurs de densité-dépendance ;
    -   un mécanisme est dit dépensatoire si la mortalité varie en sens inverse de la densité ; c'est l'inverse de la densité dépendance. Ceci peut être les cas de mesure exceptionnelle d'aménagement pour une production intensive ;
    -   un mécanisme est dit extrapensatoire si la mortalité est indépendante de la densité ; il est le résultat des facteurs de densité non dépendance.
    On remarquera qu'au point d'inflexion de la courbe (figure 7 A) le taux d'accroissement (rm) décroît dans la partie supérieure de la même courbe ; au point d'inflexion rm est maximal. A ce point d'inflexion correspond aussi la production maximale soutenue (MSY= maximum sustainable yield, figure 7 B) . Cette MSY correspond à la quantité de biomasse exploitable dans le système chaque année sans toucher ou perturber son équilibre : cette biomasse qui sera prélevée sera remplacée par le système. MSY dépend donc de la capacité biogénique du système. On remarque sur la figure 7 B que le maximum de production se trouve à mi-chemin de la production de biomasse maximale.

Fluctuation des populations
       Les théories sur la croissance des populations nous éclairent sur le fait que les populations dans le temps sont instables et sont sujettes à des fluctuations liées aux effets des facteurs de régulations ou de densité-dépendance et même de densité non-dépendancee. Cependant les différentes variations en nombre ou fluctuation ou amplitude qu'une population peut avoir dans le temps tournent autour d'une valeur moyenne (N) qui est la valeur d'équilibre dynamique de la population (figure 8). On peut donc affirmer que la relative stabilité ou l'équilibre des populations est plus le résultat d'une autorégulation que d'une simple chance. Les grandes amplitudes traduisent une explosion de la population ou une diminution brusque et catastrophique suite à des évènements liés aux facteurs de régulations. C'est le cas de la diminution brusque du rhinocéros d'Afrique du Sud économiquement recherché pour sa corne (Kabré 1997). L'apparition d'une maladie épidémique peut causer de grande amplitude. La théorie sur la fluctuation en nombre des populations a engendré des débats sur l'existence d'une évolution cyclique de la population faunique.
    
  
    Figure 8: Courbe de fluctuation des populations

    Figure 8 : Courbe de fluctuation des populations (Nt) autour d'une valeur moyenne (N) dans le temps (t).
    Pielou (1983) indique que d'une manière générale pour beaucoup d'auteurs le cycle de la faune se traduit par la relation prédateur-proie ; relation qui est fondamentale dans les fluctuations des populations. En outre selon la théorie de la croissance logistique le taux d'accroissement dépend de la taille de la population à une période t donnée :
    (1/Nt)*( Nt/ t)= r-sNt pour Nt>0, avec s la proportion des survivants ; ce qui signifie que plus petite est la population plus grande est le taux d'accroissement. Ceci se traduit dans les situations réelles par une augmentation de la population des systèmes neufs (un nouveau ranch de gibier par exemple) due à la disponibilité des ressources de nourriture, d'espace, etc. pour combler le " vide " ; c'est ce qu'on peut appeler une réponse ou une augmentation compensatoire densité-dépendance de la population des systèmes exploités (Tyler and Gallucci, 1980).

Prédiction de la croissance
       Deux possibilités de prédiction : la fonction de croissance logistique et le tableau de vie.
 En utilisant la théorie de la croissance logistique qui dit que :
    N/ t=rN0ert =rNt
    d'où (1/Nt)*( N/ t)=r
       Cette équation (1/Nt)*( N/ t) donne le taux de croissance individuel ; ce taux n'est pas susceptible de fluctuation et est caractéristique de l'espèce animale d'intérêt. Il traduit la capacité intrinsèque de croissance de l'espèce quand la croissance de la population n'est pas inhibée par les facteurs de densité dépendance. On pose xlxmx erx= 1 et on cherche par tâtonnement une valeur de r pour laquelle on obtient un résultat le plus proche de 1. Avec :
    -   lx= probabilité qu'un individu survive jusqu'à l'âge x ; ou encore taux de survie âge spécifique.
    -   mx = nombre d'individus nés d'une femelle quand cette femelle avait un âge compris entre x et x+1 ; c'est aussi la fréquence maternelle ou taux de fertilité âge spécifique.
    Caughley (1967) donne un exemple de calcul sur le mouton domestique comme l'indique l'exercice ci-dessous (tableau 4):
    Tableau 4 : Exemple de calcul de r le taux d'accroissement pour le mouton domestique (Caughley 1967, cité par Pielou 1983).
  
    Le calcul donne en cherchant r par tâtonnement :
    1èment- en utilisant la formule suivante proposée par Laughlin (1965) et qui permet de calculer approximativement la valeur de départ de r :
    {( xlxmx) (ln( xlxmx))}/ xlxmx = (2,513ln2,513)/12,825= 0,181
    2èment- ce résultat suggère qu'on puisse prendre une première valeur de r = 0,20 à substituer dans la formule xlxmx erx= 1, ce qui donne
    xlxmx erx= 0,9996 ou proche de 1,
    On pouvait choisir d'autres valeurs par exemple
    Si r=0,19 on obtient 1,0422,
    Si r= 0,21 on obtient 0,9591,
    3èment- conclusion r le taux d'accroissement est 0,20.
 En construisant un tableau de vie.
       Les tableaux de vie sont construits pour calculer certains paramètres descriptifs de la population étudiée. Ces paramètres sont généralement le taux d'accroissement, la moyenne espérance de vie à la naissance, la mortalité, etc. ; ils sont souvent spécifiés par classe d'âge. Le principe d'un tableau de vie veut qu'on suive une cohorte d'individus d'une même espèce (1000 individus par exemple) depuis sa naissance jusqu'au moment où le dernier est mort. Les différentes valeurs utilisées dans un tableau de vie sont :
    -   x, l'intervalle d'âge, convenablement choisi (exemple 1 an) ;
    -   lx, la probabilité qu'un individu survive jusqu'à l'âge x ; lx est calculé pour le début de l'intervalle d'âge. La série de lx est convenablement commencée avec 100 ou 1000 individus, ie lx indique le nombre d'individus d'une cohorte de 1000 qui survivent jusqu'à l'âge x. Pour obtenir une cohorte de 100 ou 1000 la série de lx doit être multipliée avec un facteur k, ceci donne une série k lx.
    -   dx, la mortalité, est la fraction du groupe qui meurt pendant l'intervalle x et x+1 ; ie la probabilité qu'un individu a, à la naissance, de mourir pendant la période x et x+1 an. Ces valeurs sont, comme la série lx souvent multipliées par un facteur k pour obtenir un groupe de 100 ou 1000 :
    dx= lx -lx-1
    -   qx, le taux de mortalité pendant l'intervalle x et x+1 ; qx est calculé comme le nombre d'individus dans le groupe qui meurent pendant l'intervalle x et x+1, divisé par le nombre d'individus qui survivent jusqu'à l'âge x : qx= dx/ lx
    La série de qx est souvent multipliée par 1000 pour éviter les décimales ; 1000qx indique le nombre d'individus d'un groupe de 1000 vivants à l'âge x, qui meurent avant l'âge x+1.
    -   ex, espérance de vie, est le nombre d'années moyen que l'on peut encore espérer pour chaque individu vivant au début de l'intervalle x et x+1 :
    ex= ( lx/lx)-1/2
    - taux de croissance rn= xlxmx
    Voir tableau 5 pour exemple d'application.

    Tableau 5 : Exemple de tableau de vie chez le mouflon.
  

       

 1.5. La faune et son habitat : écophysiologie de la faune.


Importance alimentaire de l'habitat

       L'habitat est très vital pour la faune car elle sert de base alimentaire, d'abri et de lieu de reproduction. Threfethen (1964) indique que <l'habitat est tous les facteurs environnementaux (nourriture, couvert et eau) dont une espèce donnée a besoin pour sa survie et sa reproduction dans une aire donnée>. Le besoin en type d'habitat est spécifique à chaque espèce si bien que la fréquence de distribution d'une espèce peut être limitée par la non-disponibilité d'un habitat adéquat. Pour l'aménagiste de la faune il est existe une relation d'interdépendance entre la faune, son habitat et les populations humaines qui l'utilisent. Autrement dit gérer la faune c'est améliorer la qualité de son aire de vie et organiser les populations qui utilisent elle ou ses sous produits : l'existence de la relation d'équilibre faune - habitat - populations riveraines pour une production soutenue est la base même de réussite de l'aménagement de la faune. Abordant dans ce sens Peyton (1990) parle d'aménagement socio-écologique. L'importance du rôle alimentaire de l'habitat a été discutée au paragraphe 1.2 <chaînes trophiques> et le tableau 2 indique les habitudes alimentaires des groupes de grands mammifères en Afrique. Les calculs des indices sont faits sur la base des formules suivantes :
    La méthode des points quadrants de Daget et Poissonet (1971) permet de définir la fréquence spécifique (FSi) ainsi que la contribution spécifique des espèces (CSi). La fréquence spécifique (FSi) des espèces est le nombre des points (stations) comportant l'espèce. Quant à la contribution des espèces, elle indique la participation relative de chaque espèce dans le pâturage.
    La somme des FSi de toutes les espèces rencontrées sur les stations
    Selon Daget et Poissonnet (1971), il existe une relation linéaire très étroite entre la composition floristique et la production de la biomasse. Ces auteurs ont appelé " espèces productives " toutes les espèces dont la contribution spécifique est au moins égale à 1%. Parmi ces espèces productives, ils distinguent :
    -   des espèces très productives avec CSi > 4 ± 1 ;
    -   des espèces peu productives avec 1< CSi < 4 ± 1.
    Dans la pratique, la méthode consiste à dénombrer les espèces à la verticale des points disposés régulièrement le long d'une cordelette graduée de 20m tendue au-dessus du tapis herbacé à l'aide de deux piquets. Chaque ligne comporte 100 points de lecture distants de 20 cm. Une tige de Andropogon gayanus a servi pour la matérialisation de la ligne de visée jusqu'au sol. Elle est déplacée verticalement le long de la cordelette graduée (ruban). A chaque point, nous notons toutes les espèces qui sont en contact avec la tige de visée. Chaque espèce n'est recensée qu'une seule fois par point de lecture.
       D'une manière générale les déjections des animaux sont très indiquées pour l'étude de leur régime alimentaire ; l'observation des déjections doit être bien sûr couplée avec des observations des espèces de plantes broutées sur le terrain. Le tableau 6 donne une idée sur les plantes consommées par l'hippopotame amphibie (Hippopotamus amphibius tchadiensis) au Burkina Faso (Kabré et al 2006).
    Tableau 6 : Liste des espèces végétales identifiées dans les crottes et les brouts de Hippopotamus amphibius tchadiensis du Burkina. (source Kabré et al, 2006)
    
  
    Tableau 6: Liste des espèces végétales identifiées 


Ecophysiologie de la faune


       Pour presque toutes les espèces animales d'Afrique sub-saharienne (précisement dans la région éthiopienne) l'habitat joue un rôle vital dans la régulation de la température du corps pendant la période chaude de la journée. Ce rôle de régulateur est surtout très vital pour les espèces de la famille des suidés (exemple Phacochoerus aethiopicus), des hippopotamidés (Hippopotamus amphibius) et des éléphantidés (Loxodonta africana). L'hippopotame amphibie du Burkina par exemple passe une bonne partie ou presque toute la journée dans l'eau pour réguler la température de son corps (tableau 7). Les phacochères et les éléphants fréquentent les points d'eau et même se vautrent dans la boue pour la garder comme un bouclier protecteur contre les rayons du soleil. Certaines espèces de mammifères par contre ont développé des mécanismes comportementaux adaptés (transpiration au niveau du museau chez les antilopes, halètement chez les caninés et félidés, etc.) et se contentent de l'ombre des arbres.
    A défaut de s'offrir un endroit adéquat pour s'abriter et se protéger des intempéries (chaleur due au rayonnement solaire intense surtout, manque/ rareté d'eau, etc.) des espèces comme les camélidés et aussi les antilopes ont appris à s'adapter aux conditions difficiles du milieu en ajustant le fonctionnement physiologique de leur corps. A titre d'exemple, pendant les heures chaudes de la journée ces animaux économisent de l'énergie en laissant la température de leur corps s'élever au-delà des 37°c (température idéale ou d'homéothermie pour les animaux à sang chaux) jusqu'à 45°c environ ; le soir après 14 heures toute l'énergie accumulée est relâchée lors d'une transpiration abondante (figure 9). Bien entendu que cette tolérance de l'augmentation de la température du corps ou hyperthermie ne peut aller au-delà de la limite acceptable ou contrôlable pour la survie (Hill and Wyse, 1989); au-delà de cette limite contrôlable (sur la figure 9 elle est de 45°c) l'individu s'expose à l'hyperthermie explosive (i.e. température létale). Hill and Wyse (1989) indiquent que l'homéothermie recherchée par les mammifères et autres êtres vivants, loin d'être un avantage par rapport à la
    Tableau 7 : Heures de sortie et d'entrée dans l'eau des hippopotames amphibies au Burkina Faso.


Figure 9 : Courbe théorique de l'évolution de la température du corps chez le chameau et les antilopes en climat chaud.


poïkilothermie, peut être considérée tout simplement comme un mécanisme nécessaire pour la survie.
       Chez certaines espèces des climats désertiques (c'est encore le cas des  chameaux) les animaux ont appris à fabriquer une urine concentrée afin de ne pas pisser beaucoup d'eau. Leur ratio U/P (ie concentration des ions dans l'urine sur concentration d'ions dans le plasma) est souvent élevé. Le manque d'eau dans ces milieux difficiles est parfois résolu en consommant des plantes ou des rhizomes de plantes turgescentes. Tous ces mécanismes d'adaptation soulignés plus haut permettent aux chameaux de faire plusieurs heures ou des jours sans boire. Les lignes qui suivent sont un essai de démonstration des avantages des formes d'adaptation chez les poïkilothermes.

 Adaptation chez les poïkilothermes : cas du crapaud.

    par
    Dr Ouédraogo Youssoufou
    Département de Physiologie animale, UFR/ SVT, Université de Ouagadougou BP. 7021 Ouaga, Burkina Faso

Introduction
    La conquête de l'habitat terrestre par les Batraciens s'est accompagnée l'apparition de caractères adaptatifs divers. Cela a certainement participé au déterminisme de la diversité écologique et relationnelle avec le milieu aquatique, observée chez ces animaux.
    Au plan physiologique, un certain nombre de ces caractères adaptatifs ont été identifiés et semblent être en relation avec le biotope des Batraciens. Un cas intéressant est celui du crapaud Bufo regularis Reuss, un crapaud africain anthropophile, retrouvé aussi bien en Afrique du Sud qu'en Egypte. Il serait typique de la savane, des steppes et même des zones sahariennes d'Afrique.
    L'adaptation du crapaud Bufo regularis à son environnement hydrique précaire porte sur trois dimensions : écologique, anatomique et physiologique. Dans le cadre de ce cours, l'accent sera mis sur les adaptations physiologiques portant sur l'équipement peptidique de la régulation hydrique et les organes impliqués : peau, vessie et rein.
    Neuropeptides hypophysaires de la régulation hydrique
    Généralités
    Au cours des cinquante dernières années, plus d'une dizaine de peptides neurohypophysaires ont été identifiés chez des vertébrés. Généralement, 2 mêmes peptides se rencontrent chez les espèces d'une même classe de vertébrés. Ce qui laisse croire qu'il y a eu une duplication d'un peptide ancestral pour donner deux lignées : une vasopressique et une autre, ocytocique.
    Le peptide ancestral, hypothétique, est constitué par les acides aminés suivants aux positions suivantes (les X, aux positions 2, 3 et 8 sont des acides aminés variables).
    Les deux lignées issues de la duplication se distinguent par la présence, en position 8, respectivement, d'un acide aminé basique (lysine ou arginine) ou d'un acide aminé neutre (leucine, isoleucine ou valine). Les figures 10 et 11 donnent l'évolution hypothétique de chacune des lignées.
    Figure 10 : Evolution hypothétique de la lignée vasopressique
    
    Figure 11 : Evolution hypothétique de la lignée ocytocique
    
    Ces deux lignées se seraient, par la suite, diversifiées par des mutations ponctuelles successives portant sur les positions 2 et 3.
    Au fur et à mesure des nouvelles découvertes, la discrimination biologique ou pharmacologique des "mutants" devient peu évidente. Le rattachement biochimique reste facile à faire à condition de réaliser un séquençage qui demande un équipement spécialisé.
    Jusqu'au début des années 1990, il n'était décrit que des nonapeptides, relativement faciles à rattacher, au plan pharmacologique, à l'une ou à l'autre des deux lignées ci-dessus.
    En 1991, il a été identifié un dodécapeptide, l'hydrine 1 (H1), et un décapeptide, l'hydrine 2 (H2), toutes deux dépourvues d'activité vasopressique et ocytocique. Il s'agit, respectivement, d'une vasotocinyl-Gly-Lys-Arg et d'une vasotocinyl-Gly. Elles sont structuralement proches et issues de la lignée vasopressique, en l'occurrence de la vasotocine (VT) par un processus particulier de maturation. Ces peptides d'un genre nouveau ont été identifiés, respectivement, chez une Pipidae (Xenopus laevis) et chez des Bufonidae et des Ranidae. Ils existent à côté des représentants connus des lignées vasopressique et ocytocique, vasotocine et mésotocine (sauf chez B. regularis, où la mésotocine est absente). Elles sont impliquées dans les activités natrifériques et hydroosmotiques de la peau et de la vessie (OUEDRAOGO et coll., 1995 ; OUEDRAOGO et coll., 1998).
    Les neuropeptides de Bufo regularis
    Chez les Amphibiens et chez tous les Vertébrés non Mammaliens, la lignée vasopressique est typiquement représentée par la vasotocine qui a une tyrosine en position 2, une isoleucine en positon 3 et une arginine en position 8 (Tyr2Ile3Arg8).
    La lignée ocytocique est plus variée mais est typiquement représentée par la mésotocine (MT), une Gln4Leu8, des Dipneustes aux Métathériens, en passant par les Amphibiens.
    Bufo regularis est un Amphibien pratiquement terrestre, bien adapté à la sécheresse. On trouve chez cette espèce, certains des peptides précédemment décrits chez les autres Amphibiens, notamment la vasotocine et l'hydrine 2.
    Au milieu des années 1990, il a été décrit chez cet Amphibien, une mésotocine apparentée (mesotocin-like) en lieu et place de la mésotocine (OUEDRAOGO et SAWADOGO, 1994). Ce nouveau peptide a été baptisé "séritocine", ST (CHAUVET et coll., 1995).
    L'originalité biochimique de celle séritocine (ST), qui est une Ser5Ile8, c'est surtout la substitution de l'asparagine (Asn) de la position 5, par une serine (Ser5). Cela constitue une première découverte, cette position étant réputée stable et l'Asn, inchangée, depuis le peptide ancestral. L'isoleucine en position 8 (Ile8) est déjà rencontrée dans l'Isotocine (Ser4Ile8) trouvées chez les Poissons.
    Les données sur ce peptides sont peu fournies à l'heure actuelle : il est cependant connu qu'il n'a pas d'activité ocytocique et qu'il semble impliqué dans l'adaptation à la privation d'eau (OUEDRAOGO et SAWADOGO, 1994 ; CHAUVET et coll., 1995 ; OUEDRAOGO et coll., 1998).
    Les organes de la régulation hydrique chez le crapaud
    La peau
    Le crapaud prend l'eau par la peau et en perd par le même organe, lorsqu'il est exposé à l'air libre.
    En coupes transversales on note sur la peau dorsale (photo 1), de l'extérieur vers l'intérieur,
    "   l'épiderme constitué d'une pellicule translucide, d'une assise de cellules desquamantes, des cellules intermédiaires et une assise génératrice ;
    "   le derme constitué d'une couche de mélanophores reconnaissables à leur couleur noire sur la photo, un derme distal et un derme proximal.
    
    Photo 1 : Coupe transversale de peau dorsale de Bufo regularis (X 400)

    Sur la peau pectorale, on note la présence de glande muqueuse (photo 2 gauche) tandis que les mélanophores sont remplacés par des leucophores (photo 2 droite)
    
    
    Photo 2 : Coupe transversale de peau pectorale de Bufo regularis (X 400)

    La peau pelvienne est le siège des activités natrifériques et hydroosmotiques, stimulées par les peptides neurohypophysaires, en particulier l'hydrine 2 et, vraisemblablement, la séritocine. Cette partie pelvienne est richement vascularisée (photo 3) et très fine, environ 0,1 mm d'épaisseur, contre 0,2 à 0,3 mm pour les autres parties
    

    Photo 3 : Vue de la partie pelvienne (cerclée) de la peau de Bufo regularis

    Sur la peau pelvienne, on note une réduction importante du derme qui devient en outre très lâche, tandis que les cellules pigmentaires sont complètement absentes (photo 4)
         

    Photo 4 : Coupe transversale de peau pelvienne de Bufo regularis (X 100 à gauche ; X 400 à droite)

    L'activité natriférique consiste en un transport actif de sodium du milieu extérieur vers l'intérieur de l'animal, le péritoine. Il se crée donc un gradient chimique de part et d'autre de la peau pelvienne, en faveur du péritoine, qui va supporter une activité hydroosmotique, la prise d'eau par la peau.
    Ainsi, en milieu favorable (disponibilité de l'eau) l'animal produit, par les reins, une urine diluée qui va être stockée dans la vessie, pour les "mauvais moments".
    Un tableau comparatif des différentes parties de la peau du crapaud local est donné ci-dessous

    Tableau 8 : Quelques traits histologiques de la peau du crapaud

    
    
    La vessie
    La vessie de crapaud n'est pas comparable, au plan physiologique, à la vessie des Mammifères. Elle constitue un réservoir d'eau, eau remise à la disposition de l'animal en cas de manque dans son habitat. Elle est, pour cela, d'autant plus développée que l'Amphibien encourt des risques de déshydratation. A titre d'exemple, elle est très petite chez le xenope (crapaud aquatique strict), moyenne chez la grenouille et très développée chez Bufo regularis, où elle peut contenir la moitié du poids de l'animal en urine.
    En coupe, la vessie est une structure lamellaire d'épaisseur relativement variable due à la "lamina propria". De la muqueuse vers la séreuse, on distingue :
    "   une assise épithéliale de 8 à 24 µm d'épaisseur ;
    "   un tissu conjonctif, la "lamina propria" dans laquelle se trouvent des vaisseaux sanguins et des fibres musculaires lisses ;
    "   une assise desquamantes de cellules épithéliales.
    C'est l'assise épithéliale qui est le siège des activités natrifériques et hydroosmotiques, stimulées par des peptides neurohypophysaires, l'hydrine 2 et la séritocine en particulier.
    L'activité natriférique au niveau de la vessie consiste en un transport actif de sodium de l'intérieur de la vessie vers le péritoine. Le gradient chimique est donc créé de part et d'autre de la vessie, en faveur du péritoine ; ce qui va induire une activité hydroosmotique, la sortie d'eau par la vessie.
    Aussi bien dans l'activité de la peau que de celle de la vessie, l'activité hydroosmotique se fait en faveur du péritoine et c'est par les reins que l'eau prise de l'extérieur, ou sortie de la vessie va être incorporée dans la circulation veineuse.
    Les reins
    En plus des éléments classiques (glomérules, tubes contournés, et tubules collecteurs) les reins des Amphibiens comportent des entonnoirs ciliés dont la fonction semble être la reprise de l'eau en vue de l'intégrer dans la circulation veineuse Photo 5).
       
    
    Photo 5 : Coupes sagittale et transversale de rein de Bufo regularis (X 400)

    Sur la photo de gauche, on voit l'entonnoir de profil et sur celle de droite, on en voit l'ouverture.
    Chez Bufo regularis, ces entonnoirs sont relativement nombreux, entre 600 et 700 par rein, et relativement grands, environ 170 µm de longueur et une ouverture de 50 µm de diamètre (OUEDRAOGO 1992). Ces quantités et dimensions sont aussi celles retrouvées chez Bufo marinus (MORRIS, 1981) qui est 3 à 4 fois plus gros que B. regularis. Chez la Rana pipiens, comparable en taille au crapaud, il y a 200 à 250 entonnoirs ciliés de 50 à 80 µm de longueur par rein (RUGH, 1938). Ces observations suggèrent que le crapaud local a une meilleure capacité de mobilisation des fluides du péritoine vers la circulation veineuse.
    L'adaptation à la privation d'eau chez B. regularis
    L'activité des organes ci-dessus présentés, en particulier la peau pelvienne et la vessie, est stimulée par les peptides stockés dans la neurohypophyse. Et la déplétion des neurohypophyses en peptides, au cours de la déshydratation, était admise depuis les travaux de YOKOTA et HILLMAN (1984). En ce qui concerne les sollicitations spécifiques de chacun des peptides, la problématique reste entière.
    L'élution au HPLC des extraits neurohypophysaires de crapaud donne les enregistrements de la figure 3 (OUEDRAOGO et SAWADOGO, 1994).
       
    

    Figure 12 : Profil d'élution HPLC d'extrait acétique de neurohypophyses de crapauds normalement hydratés (gauche, CNH) et de crapauds déshydratés (droite, CD). MT-l = mesotocin-like = séritocine

    Il y a une déplétion spécifique de l'H2 et de la séritocine (ST), respectivement de 40 et de 22%. Celle de la vasotocine est très faible (de l'ordre de 5%).
    Les estimations comparatives des rapports quantitatifs entre les différents peptides chez les crapauds normalement hydratés (CNH) et chez des crapauds déshydratés (CD) ont donné les résultats du tableau II, ci-dessous (OUEDRAOGO 1992).
    Tableau 9 : Sollicitations spécifiques des peptides au cours de la déshydratation

  
    Ces données font penser que lors de la déshydratation, la sollicitation porte principalement sur la ST et l'H2. Le taux de VT reste pratiquement le même chez les CD. En clair, lorsque le crapaud se trouve en privation d'eau, il y a une décharge d'H2 et de ST dans le sang, pour stimuler la prise d'eau cutanée et la sortie d'eau de la vessie. La libération de la VT, antidiurétique, semble être déclenchée par d'autres facteurs dont l'hémorragie et l'hypovolémie.
    Les tests pharmacologiques réalisés avec ces mêmes extraits permettent de confirmer la sollicitation spécifique de l'H2 (fig.4).
    
    
    Figure 13: Stimulation de l'activité natriférique de la peau et de la vessie par des peptides

    De même, les tests directs sur la vessie de crapauds déshydratés et de crapauds normalement hydratés montrent que cet organe est sous stimulation en situation de déshydratation (fig.5).
    
    

    Figure 14 : Activité hydroosmotique de la vessie de CD et de CNH

    Conclusion
    Les principaux acteurs de la régulation hydrique chez le crapaud sont, au niveau peptidique, la vasotocine (VT), la séritocine (ST) et l'hydrine 2 (H2), et, au niveau organique, la peau, la vessie et les reins. Un schéma récapitulatif est donné ci-dessous (Figure 15).
    
    
    Figure 15: Schéma de la régulation hydrique chez le crapaud

    Un certain nombre d'adaptations physiologiques, portant sur les organes et l'équipement peptidique, permet au crapaud de faire face à la précarité hydrique de son environnement et aux longues saisons sèches. D'autres types d'adaptation permettent également à l'animal de survivre et se reproduire dans un tel environnement : la semi hibernation, la vie endogée et grégaire dans des endroits où un micro environnement permet d'éviter les pertes d'eau par la peau.
    A côté de ces données, des questions restent posées, entre autres :
    1 - quels sont les rôles biologiques spécifiques de chacun des neuropeptides, sur chacun des organes examinés ou sur d'autres organes ?
    2 - y a t-il des justifications écophysiologiques (et lesquelles) de l'existence de la séritocine en lieu et place de la mésotocine chez B. regularis ?


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